شرح تباين الأوراق: لماذا تحمل النبتة الواحدة أوراقًا مختلفة.
تباين الأوراق هو نمو أوراق مختلفة الشكل بوضوح على النبتة نفسها. ويحدث عادة لأن الأوراق تتكوّن في ظروف مختلفة، كتحت الماء وفي الهواء، أو في مراحل مختلفة من حياة النبتة. وأشهر مثال الحوذان المائي الذي يُنبت أوراقًا دقيقة خيطية تحت الماء وأوراقًا عريضة مفصصة على السطح. ويُظهر اللبلاب والكينا والبهشية صورًا أخرى من الفكرة نفسها.
معنى تباين الأوراق
الكلمة مشتقة من اليونانية: hetero، أي مختلف، و phyllon، أي ورقة. والنبتة متباينة الأوراق لا تختلف أوراقها قليلًا في الحجم فحسب، بل تختلف في الشكل أو السماكة أو الملمس إلى حد قد تُحسب معه الورقة الواحدة نوعًا آخر.
يستعمل الباحثون المصطلح بطريقتين. فبالمعنى الواسع، كل نبتة ذات أوراق مختلفة بوضوح متباينة الأوراق. وبالمعنى الأضيق المستعمل في كثير من الأبحاث الحديثة، يعني تباين الأوراق تغيّر شكل الورقة بسبب البيئة، بينما يُسمى التغيّر التابع لعمر النبتة التغاير النمائي. ويتناول هذا الدليل الاثنين، لأن الأدلة الميدانية والبستانيين يستعملون المعنى الواسع عادة.
| النوع | سبب التغيّر | أمثلة |
|---|---|---|
| تباين الأوراق البيئي | الماء أو الضوء أو الحرارة أو الضرر حيث تتكوّن الورقة | الحوذان المائي ورأس السهم وقرة البحيرات والبهشية |
| التغاير النمائي | عمر الفرع أو مرحلة نموه | اللبلاب والكينا |
| تعدد أشكال الأوراق على الفرع الواحد | تباين طبيعي بين أوراق من العمر نفسه | الساسافراس والتوت |
تباين الأوراق في الحوذان: المثال المائي الكلاسيكي
أنواع الحوذان المائي، وتُسمى أيضًا أقدام الغراب المائية، تنتمي إلى مجموعة من أنواع Ranunculus التي تنمو في البرك والخنادق والجداول البطيئة. ويحمل كثير منها نوعين من الأوراق على الساق نفسها:
- الأوراق المغمورة: مقسّمة إلى قطع كثيرة دقيقة خيطية. وهي رقيقة ومرنة تنحني مع التيار، ولها سطح كبير لامتصاص الغازات والمغذيات من الماء مباشرة.
- الأوراق الطافية أو الهوائية: عريضة ومفصصة، كلوية الشكل غالبًا، تستقر على السطح أو ترتفع فوقه. وهي أسمك وتحمل ثغورًا، وهي المسام التي تتيح للورقة تبادل الغازات مع الهواء.
الحوذان المائي (Ranunculus aquatilis) هو النوع الأكثر ظهورًا في الكتب المدرسية. ودُرس تباين الأوراق في أنواع الحوذان بالتفصيل أيضًا لدى Ranunculus trichophyllus ولدى الحوذان المائي الأصفر في أمريكا الشمالية، Ranunculus flabellaris، الذي يُنبت أوراقًا عميقة التفصيص تحت الماء وأوراقًا أقل تفصيصًا على اليابسة.
لا تفعل ذلك كل أنواع الحوذان المائي. فبعض أنواع هذه المجموعة تحتفظ بنوع واحد من الأوراق أينما نمت. لذلك قد يتصرف نوعان من الحوذان في البركة نفسها تصرفًا مختلفًا، وهذا أحد أسباب صعوبة التعرف إلى المجموعة حتى مستوى النوع.
لماذا تغيّر النباتات المائية أوراقها
للهواء والماء متطلبات مختلفة جدًا من الورقة. فتحت الماء يكون الضوء أضعف، وينتشر ثاني أكسيد الكربون ببطء، ويسند الماء نفسه الورقة، فتناسب هذه الظروف أوراق رقيقة ضيقة دقيقة التقسيم. أما فوق الماء فعلى الورقة أن تحمل نفسها وتقاوم الجفاف وتضبط تبادل الغازات عبر الثغور، فتعمل الأوراق العريضة الأسمك ذات السطح الشمعي أفضل هناك.
تصف مراجعة علمية نُشرت عام 2019 عن تباين الأوراق في النباتات المائية والبرمائية النمط العام: تميل الأوراق المغمورة إلى أن تكون رقيقة ضيقة بلا بشرة شمعية ولا ثغور، بينما تكون الأوراق الأرضية أسمك وأعرض ولها بشرة شمعية وثغور. والقدرة على التبدّل تمنح هذه النباتات وسيلة للتعامل مع منسوب ماء يرتفع وينخفض على مدار السنة.
ما الذي يحفّز التغيّر
لا تحدد النبتة شكل الورقة بعد تكوّنها، بل تؤثر الإشارة في الأوراق الفتية وهي ما تزال تنمو عند قمة الفرع. وقد حددت دراسات الأنواع المائية والبرمائية عدة محفزات:
- الانغمار: المحفز الرئيسي في النباتات المائية. ولم يُفهم بعد تمامًا كيف تستشعر النبتة أنها تحت الماء.
- الهرمونات النباتية: الأوراق المغمورة لدى Ranunculus trichophyllus تحتوي على إيثيلين أكثر وحمض أبسيسيك أقل من الأوراق الهوائية، ويدفع الهرمونان نمو الأوراق في اتجاهين متعاكسين. ويمكن للجبريلين أيضًا أن يغيّر شكل الأوراق في بعض الأنواع المائية.
- الحرارة: لدى قرة البحيرات في أمريكا الشمالية (Rorippa aquatica)، تُنتج درجات الحرارة المنخفضة أوراقًا أدق تقسيمًا تشبه الأوراق المغمورة.
- الضوء: تغيّر شدة الضوء حواف الأوراق وعمق تقسيمها في بعض الأنواع.
وعلى اليابسة قد يكون الضرر الميكانيكي محفزًا أيضًا. والبهشية هي الحالة المعروفة، وتُتناول أدناه.
نباتات برية بأكثر من شكل للأوراق
لا يقتصر تباين الأوراق على البرك. فعدة نباتات برية شائعة تُظهره بوضوح:
- اللبلاب (Hedera helix): تحمل الفروع المتسلقة غير المزهرة الأوراق المألوفة ذات الفصوص الثلاثة إلى الخمسة. أما الفروع البالغة المزهرة فتحمل أوراقًا غير مفصصة بيضاوية إلى معينية الشكل. وغالبًا ما تحتفظ العُقل المأخوذة من الفروع البالغة بشكل الورقة البالغة.
- الكينا (الأوكالبتوس): لكثير من الأنواع أوراق يافعة مستديرة أو بيضاوية، غالبًا رمادية مزرقة ومتقابلة، وأوراق بالغة طويلة ضيقة منجلية الشكل. والأوراق اليافعة هي ما يبيعه بائعو الزهور باسم «كينا الدولار الفضي».
- البهشية (الإيلكس) (Ilex aquifolium): تميل الأوراق المنخفضة على الشجرة، في متناول الحيوانات الراعية، إلى أن تكون شائكة، بينما تكون الأوراق الأعلى ملساء الحواف غالبًا. ويرتبط ضرر الرعي بإنتاج الأوراق الشائكة.
- الساسافراس: قد تحمل الشجرة الواحدة في آن واحد أوراقًا بيضاوية غير مفصصة، وأوراقًا ثنائية الفصوص على شكل قفاز، وأوراقًا ثلاثية الفصوص.
- رأس السهم (Sagittaria): أوراق شريطية تحت الماء وأوراق سهمية الشكل فوقه.
لمعرفة المزيد عن كيفية مساعدة شكل الورقة وحافتها ونمط عروقها في تسمية الأشجار والشجيرات، راجع دليل التعرف إلى الأشجار والشجيرات ودليل أنماط عروق الأوراق.
ماذا يعني تباين الأوراق للتعرف إلى النباتات
يسهل الخطأ في تسمية نبتة ذات شكلين من الأوراق اعتمادًا على ورقة واحدة. هذه عادات تساعد:
- انظر إلى النبات كاملًا. افحص أوراقًا من قاعدة عدة فروع ووسطها وقمتها، ومن الأجزاء المغمورة والطافية في النباتات المائية.
- دوّن أين نمت كل ورقة. دوّن هل كانت الورقة تحت الماء أو في الظل أو على فرع متسلق أو على فرع مزهر.
- استعن بالأزهار والثمار. تتغير الأعضاء التكاثرية أقل بكثير من الأوراق، وعليها تعتمد مفاتيح التعرف عادة.
- صوّر الشكلين كليهما. عند استعمال تطبيق أو مقارنة صور مرجعية، أدرج كل نوع من الأوراق وزهرة إن وُجدت.
لا تخلط بين تباين الأوراق وتغيّرات الأوراق الناجمة عن مشكلات. فالتبقع أو التجعد أو الالتواء أو تقزم النمو الجديد يدل في الغالب على آفات أو عدوى فيروسية أو ضرر كيميائي، وهو ما يتناوله دليل صحة النبات.
الأسئلة الشائعة
إجابات عن أسئلة شائعة حول العناية بالنباتات وهذه الأداة.
قراءات إضافية ومراجع
- Heterophylly: phenotypic plasticity of leaf shape in aquatic and amphibious plants — Li, Hu, Hou and Kimura, Plants (2019) مراجعة لأبحاث تباين الأوراق، منها Ranunculus وقرة البحيرات والتمييز بين تباين الأوراق والتغاير النمائي والمحفزات الهرمونية والبيئية. [المصدر ]
- A molecular basis behind heterophylly in an amphibious plant, Ranunculus trichophyllus — Kim and colleagues, PLOS Genetics (2018) دراسة تُظهر أن الإيثيلين وحمض الأبسيسيك يتحكمان في التحول بين الأوراق المائية والأرضية. [المصدر ]
- Heterophylly — ويكيبيديا نظرة عامة مع أمثلة برية ومائية. مرجع تحريره جماعي؛ راجع المصادر المذكورة. [المصدر ]